Рабочая память: что говорят исследования об осцилляциях и функциональной связности?
- Авторы: Отставнов Н.С.1, Воеводина Е.А.1, Феделе Т.1
-
Учреждения:
- Центр нейроэкономики и когнитивных исследований, Институт когнитивных нейронаук, Национальный исследовательский университет «Высшая школа экономики»
- Выпуск: Том 18, № 4 (2023)
- Страницы: 633-636
- Раздел: Материалы конференции
- Статья получена: 15.11.2023
- Статья одобрена: 16.11.2023
- Статья опубликована: 15.12.2023
- URL: https://genescells.ru/2313-1829/article/view/623386
- DOI: https://doi.org/10.17816/gc623386
- ID: 623386
Цитировать
Полный текст
Открытый доступ
Доступ предоставлен
Доступ платный или только для подписчиков
Аннотация
Рабочая память является центральной когнитивной функцией в осуществлении краткосрочного хранения и обработки информации при целенаправленной деятельности [1]. Множество исследований с применением ЭЭГ, МЭГ и стерео-ЭЭГ было проведено с целью обнаружить нейрональные корреляты рабочей памяти: осцилляции, возникающие в определённых зонах мозга в отсутствие запоминаемого стимула. Данные работы изучали разные аспекты (запоминание, хранение, обработку, упорядочивание, обновление, торможение) и модальности рабочей памяти и подчеркнули важность изучения функциональной связности между разными зонами мозга. Таким образом, учёными было накоплено множество зачастую противоречащих данных, не систематизированных в единую систему [2].
Цель работы. Проведение систематического обзора публикаций с 1980 г. по настоящее время, индексируемых в базах Scopus, Web of Science и Pubmed. Главные вопросы систематического обзора, сформулированные по структуре PICo [3]: какие нейрональные сети, вовлечённые в разные модальности рабочей памяти, обнаруживают синхронизации между частотами и внутри частот у когнитивно сохранных респондентов (структура PICo); существуют ли различия в характеристиках нейрональных сетей у взрослых и пожилых; возможно ли привести характеристики нейрональных сетей пожилых в соответствие с таковыми у взрослых, применяя различные интервенции. Систематический обзор проводится по методологии PRISMA-P 2015 [4]. Основные содержательные критерии включения статей: исследование феномена рабочей памяти, анализ визуальной, вербальной и неспецифической модальности, применение ЭЭГ/МЭГ/стерео-ЭЭГ, оценка взрослых и пожилых респондентов, наличие количественных результатов поведенческого и нейрокогнитивного исследования. Критерии исключения: использование эмоциональных стимулов, оценка долговременной памяти, применение фМРТ, недостаточное количество респондентов, респонденты одного пола, респонденты с когнитивными или иными нарушениями, отсутствие частотно-временного анализа, применение физических или диетических интервенций, отсутствие экспериментального исследования в статье, оценка рабочей памяти на неродном для респондента языке. Систематический обзор проводится на платформе nested-knowledge.com.
Исходя из заявленных параметров, мы провели поиск релевантных статей и обнаружили 2828 работ, соответствующих формуле поиска на основе критериев включения. Последующий скрининг аннотаций осуществляется двумя экспертами и позволил выделить 234 статьи, а ознакомление с полными текстами — 89 релевантных статей. Полученный пул статей характеризуется следующими параметрами: 69 статей описывают взрослых, 5 — пожилых, а 12 статей сравнивают обе возрастные группы, 42 статьи описывают осцилляцию, 15 — функциональную связность, 32 — обе метрики; 22 статьи описывают все стадии рабочей памяти, 8 — запоминание, 11 — запоминание и хранение, 4 — хранение и воспроизведение, 23 — хранение, 9 — хранение и обработку, 7 — обработку, 1 — воспроизведение, и 3 без разделения на стадии; 28 — вербальную память, 51 — визуальную память, 8 статей содержат сравнение модальностей, а 2 статьи описывают модально неспецифические задачи.
Предварительные результаты проведённого систематического обзора показали разную роль частот для рабочей памяти. Так, тета-ритмы (4–8 Гц) в лобной коре наиболее часто упоминались в связи с хранением информации, при этом с тенденцией увеличения синхронизации при обработке информации. Альфа-ритм (8–14 Гц) был связан с торможением нерелевантной информации и защитой текущего содержания рабочей памяти, что согласуется с общепринятой парадигмой [5]. Бета-ритм (14–28 Гц) чаще всего наблюдался при хранении и воспроизведении информации, при этом его мощность коррелировала с показателями точности памяти. Гамма-ритм (28 Гц и выше) наблюдался при кодировании и хранении информации, при этом демонстрируя большую мощность для более сложных стимулов.
Анализ коннективности показал, что при запоминании визуальных и вербальных стимулов задействуются межполушарные лобно-височные, лобно-центральные связи, взаимодействующие посредством тета-ритмов. Хранение информации опирается на взаимодействие тета- и гамма-ритмов между лобной и теменной сетями. Для вербальных стимулов связность лобной и височной долей мозга посредством тета-ритма повышается с нагрузкой при хранении. Альфа-ритм обусловливает связь в задних отделах, а также в лобных и задних отделах, во время хранения информации, а бета-ритм — в лобно-височных. При хранении визуальной информации наблюдаются лобно-постцентральные связи, осуществляющиеся с помощью тета-ритма. С ростом нагрузки при хранении увеличивается лобно-теменная и лобно-лобная связь посредством тета-ритма, однако она ослабевает после достижения пороговой ёмкости рабочей памяти.
При обработке информации наблюдалась связность правой лобно-затылочной сети, правой префронтальный и левой затылочной, правой лобной и затылочно-теменной для визуальной памяти и лобно-теменной для вербальной памяти посредством тета-ритма. Связность затылочных областей мозга осуществлялась преимущественно посредством альфа-ритма, а височных — с помощью высоких частот.
Особых отличий у взрослых и пожилых обнаружено не было, кроме угнетения низких частот и преобладания высоких частот в анализе связности.
Ключевые слова
Полный текст
Рабочая память является центральной когнитивной функцией в осуществлении краткосрочного хранения и обработки информации при целенаправленной деятельности [1]. Множество исследований с применением ЭЭГ, МЭГ и стерео-ЭЭГ было проведено с целью обнаружить нейрональные корреляты рабочей памяти: осцилляции, возникающие в определённых зонах мозга в отсутствие запоминаемого стимула. Данные работы изучали разные аспекты (запоминание, хранение, обработку, упорядочивание, обновление, торможение) и модальности рабочей памяти и подчеркнули важность изучения функциональной связности между разными зонами мозга. Таким образом, учёными было накоплено множество зачастую противоречащих данных, не систематизированных в единую систему [2].
Цель работы. Проведение систематического обзора публикаций с 1980 г. по настоящее время, индексируемых в базах Scopus, Web of Science и Pubmed. Главные вопросы систематического обзора, сформулированные по структуре PICo [3]: какие нейрональные сети, вовлечённые в разные модальности рабочей памяти, обнаруживают синхронизации между частотами и внутри частот у когнитивно сохранных респондентов (структура PICo); существуют ли различия в характеристиках нейрональных сетей у взрослых и пожилых; возможно ли привести характеристики нейрональных сетей пожилых в соответствие с таковыми у взрослых, применяя различные интервенции. Систематический обзор проводится по методологии PRISMA-P 2015 [4]. Основные содержательные критерии включения статей: исследование феномена рабочей памяти, анализ визуальной, вербальной и неспецифической модальности, применение ЭЭГ/МЭГ/стерео-ЭЭГ, оценка взрослых и пожилых респондентов, наличие количественных результатов поведенческого и нейрокогнитивного исследования. Критерии исключения: использование эмоциональных стимулов, оценка долговременной памяти, применение фМРТ, недостаточное количество респондентов, респонденты одного пола, респонденты с когнитивными или иными нарушениями, отсутствие частотно-временного анализа, применение физических или диетических интервенций, отсутствие экспериментального исследования в статье, оценка рабочей памяти на неродном для респондента языке. Систематический обзор проводится на платформе nested-knowledge.com.
Исходя из заявленных параметров, мы провели поиск релевантных статей и обнаружили 2828 работ, соответствующих формуле поиска на основе критериев включения. Последующий скрининг аннотаций осуществляется двумя экспертами и позволил выделить 234 статьи, а ознакомление с полными текстами — 89 релевантных статей. Полученный пул статей характеризуется следующими параметрами: 69 статей описывают взрослых, 5 — пожилых, а 12 статей сравнивают обе возрастные группы, 42 статьи описывают осцилляцию, 15 — функциональную связность, 32 — обе метрики; 22 статьи описывают все стадии рабочей памяти, 8 — запоминание, 11 — запоминание и хранение, 4 — хранение и воспроизведение, 23 — хранение, 9 — хранение и обработку, 7 — обработку, 1 — воспроизведение, и 3 без разделения на стадии; 28 — вербальную память, 51 — визуальную память, 8 статей содержат сравнение модальностей, а 2 статьи описывают модально неспецифические задачи.
Предварительные результаты проведённого систематического обзора показали разную роль частот для рабочей памяти. Так, тета-ритмы (4–8 Гц) в лобной коре наиболее часто упоминались в связи с хранением информации, при этом с тенденцией увеличения синхронизации при обработке информации. Альфа-ритм (8–14 Гц) был связан с торможением нерелевантной информации и защитой текущего содержания рабочей памяти, что согласуется с общепринятой парадигмой [5]. Бета-ритм (14–28 Гц) чаще всего наблюдался при хранении и воспроизведении информации, при этом его мощность коррелировала с показателями точности памяти. Гамма-ритм (28 Гц и выше) наблюдался при кодировании и хранении информации, при этом демонстрируя большую мощность для более сложных стимулов.
Анализ коннективности показал, что при запоминании визуальных и вербальных стимулов задействуются межполушарные лобно-височные, лобно-центральные связи, взаимодействующие посредством тета-ритмов. Хранение информации опирается на взаимодействие тета- и гамма-ритмов между лобной и теменной сетями. Для вербальных стимулов связность лобной и височной долей мозга посредством тета-ритма повышается с нагрузкой при хранении. Альфа-ритм обусловливает связь в задних отделах, а также в лобных и задних отделах, во время хранения информации, а бета-ритм — в лобно-височных. При хранении визуальной информации наблюдаются лобно-постцентральные связи, осуществляющиеся с помощью тета-ритма. С ростом нагрузки при хранении увеличивается лобно-теменная и лобно-лобная связь посредством тета-ритма, однако она ослабевает после достижения пороговой ёмкости рабочей памяти.
При обработке информации наблюдалась связность правой лобно-затылочной сети, правой префронтальный и левой затылочной, правой лобной и затылочно-теменной для визуальной памяти и лобно-теменной для вербальной памяти посредством тета-ритма. Связность затылочных областей мозга осуществлялась преимущественно посредством альфа-ритма, а височных — с помощью высоких частот.
Особых отличий у взрослых и пожилых обнаружено не было, кроме угнетения низких частот и преобладания высоких частот в анализе связности.
ДОПОЛНИТЕЛЬНАЯ ИНФОРМАЦИЯ
Источник финансирования. Это исследование поддержано Российским научным фондом (проект № 22-18-00660).
Об авторах
Н. С. Отставнов
Центр нейроэкономики и когнитивных исследований, Институт когнитивных нейронаук, Национальный исследовательский университет «Высшая школа экономики»
Автор, ответственный за переписку.
Email: nikita.otstss@gmail.com
Россия, Москва
Е. А. Воеводина
Центр нейроэкономики и когнитивных исследований, Институт когнитивных нейронаук, Национальный исследовательский университет «Высшая школа экономики»
Email: nikita.otstss@gmail.com
Россия, Москва
Т. Феделе
Центр нейроэкономики и когнитивных исследований, Институт когнитивных нейронаук, Национальный исследовательский университет «Высшая школа экономики»
Email: nikita.otstss@gmail.com
Россия, Москва
Список литературы
- Величковский Б.Б. Соотношение хранения и переработки информации в рабочей памяти // Национальный психологический журнал. 2016. № 2. С.18–27. doi: 10.11621/npj.2016.0202
- Baddeley A. Working memory: theories, models, and controversies // Annual Review of Psychology. 2012. Vol. 63. P. 1–29. doi: 10.1146/annurev-psych-120710-100422
- Munn Z., Stern C., Aromataris E., et al. What kind of systematic review should I conduct? A proposed typology and guidance for systematic reviewers in the medical and health sciences // BMC Medical Research Methodology. 2018. Vol. 18, N 1. P. 5. doi: 10.1186/s12874-017-0468-4
- Shamseer L., Moher D., Clarke M., et al. Preferred reporting items for systematic re-view and meta-analysis protocols (PRISMA-P) 2015: elaboration and explanation // BMJ. 2015. Vol. 350. P. g7647. doi: 10.1136/bmj.g7647
- Bonnefond M., Jensen O. Alpha oscillations serve to protect working memory maintenance against anticipated distracters // Current Biology. 2012. Vol. 22, N 20. P. 1969–1974. doi: 10.1016/j.cub.2012.08.029
Дополнительные файлы
