Каскад добавления периода в модели нейрон-глиального взаимодействия

Полный текст

В докладе рассматривается система четырёх обыкновенных дифференциальных уравнений, моделирующая динамику нейрон-глиальной сети в приближении среднего поля [1, 2]:

(τÉ=–E+α ln(1+e^{1/α(JuxE+I0)}),

x=(1–x)/τ_D–uxE, (1)

=U(y)–u/τF+U(y)(1–u)E,

=–y/τ_y+βσ(x),

где E(t) — средняя активность; x(t) — доля доступного нейротрансмиттера, высвобождаемого в синаптическую щель с вероятностью u(t); y(t) — доля глиатрансмиттера, высвобождаемого астроцитом. Сигмоидальные функции U(y) и σ(x) отвечают изменению базового уровня вероятности u(t) при высвобождении глиатрансмиттера и активации астроцита при высвобождении нейротрансмиттера соответственно. Параметр I₀ <0 соответствует входному тормозящему току и в данной работе выбран в качестве бифуркационного параметра. Остальные параметры положительны и фиксированы. Вид функций, значения параметров, а также подробное описание модели см. в работах [1, 2].

При U(x)=const первые три уравнения в системе (1) представляют собой модель Цодыкса–Маркрама, которая описывает явление кратковременной синаптической пластичности [1]. В работе [2] эта модель была дополнена четвёртым уравнением для y, посредством которого было введено влияние астроцитов согласно концепции трёхчастного синапса [3].

Модель (1) демонстрирует большой набор динамических режимов: от покоя и регулярной тонической активности до хаотической пачечной активности. Им соответствуют такие притягивающие множества в фазовом пространстве, как устойчивые состояния равновесия, предельные циклы периода 1, предельные циклы любого периода n∈N и хаотические аттракторы. Изменение параметра I₀ приводит к бифуркациям этих множеств — исчезновению (или потере устойчивости) одних аттракторов и рождению других, что и определяет смену динамического режима. Таким образом, с точки зрения динамики основной интерес представляют бифуркационные условия и характер родившихся аттракторов.

В докладе численно получена последовательность бифуркаций в системе (1), соответствующая переходу от тонической активности к пачечной с последующим изменением её характера. В частности, показано, что увеличение числа спайков в одной пачке определено каскадом добавления периода (period adding), в котором предельный цикл периода n теряет устойчивость и место «главного» аттрактора занимает родившийся ранее устойчивый цикл периода n+1. Этот каскад заканчивается исчезновением орбиты бесконечного периода в результате бифуркации двойного предельного цикла (седло-узловой бифуркации циклов) и рождением устойчивого цикла периода 1.

Основные свойства каскада были воспроизведены в построенном нами модельном одномерном кусочно-гладком отображении:

$\overline{z}=\left\{\begin{array}{l}1-z^6,forz\text{ < }\mathrm{0,}\\ \mu -1-\mu {(z-1)}^6,forz\text{ > }\mathrm{0,}\end{array}\right.$

где z∈R¹, μ — бифуркационный параметр. Полученные для отображения результаты указывают на то, что изменение пачки при увеличении тока I₀ в модели (1) может сопровождаться появлением и исчезновением квазистранных аттракторов (квазиаттракторов), т.е. хаотическим поведением.

ДОПОЛНИТЕЛЬНАЯ ИНФОРМАЦИЯ

Источник финансирования. Работа выполнена при поддержке Российского научного фонда (проект № 22-12-00348).

Конфликт интересов. Авторы декларируют отсутствие явных и потенциальных конфликтов интересов, связанных с публикацией настоящей статьи.

Об авторах

Н. В. Барабаш

Автор, ответственный за переписку.
Email: barabash@itmm.unn.ru
Россия, Нижний Новгород; Нижний Новгород

Список литературы

Дополнительные файлы