Чем квазидвижения полезны для изучения произвольных движений? Взгляд со стороны нейронаук, психологии и философии
- Авторы: Яшин А.С.1,2, Васильев А.Н.1,2, Шишкин С.Л.1
-
Учреждения:
- Московский государственный психолого-педагогический университет
- Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова
- Выпуск: Том 18, № 4 (2023)
- Страницы: 649-652
- Раздел: Материалы конференции
- URL: https://genescells.ru/2313-1829/article/view/623399
- DOI: https://doi.org/10.17816/gc623399
- ID: 623399
Цитировать
Полный текст
Открытый доступ
Доступ предоставлен
Доступ платный или только для подписчиков
Аннотация
В 2008 г. В. Никулин и коллеги [1] открыли квазидвижения (КД) — моторную задачу, основанную на произвольных движениях. КД наблюдаются, когда человек минимизирует движение до такой степени, что связанная с ним мышечная активность более не регистрируется с помощью электромиографии (ЭМГ). Подобно обычным произвольным движениям (явные движения, ЯД) и кинестетическому представлению движений (воображаемые движения, ВД), КД сопровождаются связанной с событиями десинхронизацией (ДСС) сенсомоторных ритмов электроэнцефалограммы (ЭЭГ). Опираясь на гипотезу М. Дженнерода [2] о существовании континуума состояний моторной системы между совершением ЯД и ВД, Никулин и коллеги предположили, что КД могут быть действием в промежуточной части этого континуума. Тем временем, следуя их данным, при уменьшении амплитуды движения намерение агента при совершении КД остаётся намерением совершить физическое действие. Каким же образом качественная разница в намерении соотносится с возможной непрерывностью состояний моторной системы между задачами?
В данном исследовании мы попробовали оценить гипотезу континуума, построенную на промежуточном положении КД между физическими и ментальными действиями. Мы сформулировали две версии гипотезы континуума. Одна из них имеет дело с механизмами мозга, ответственными за выполнение моторных задач и предсказание их сенсорных последствий — согласно гипотезе, работа этих механизмов изменяется непрерывно между полноценными ЯД и ВД. Другая версия гипотезы относится к осведомлённости агента [3] при совершении движений, предположительному континууму ментальных состояний агента между ЯД и ВД. Согласно второй версии, агент переживает некие действия между ЯД и ВД (например, КД) как промежуточные.
Мы предполагали, что, если первая версия гипотезы континуума верна, стоило ожидать корреляции между амплитудами ДСС и остаточной ЭМГ в КД. Это предположение было основано на самой простой реализации гипотезы континуума: в случае ЯД имеет место высокая мышечная активность и десинхронизация μ-ритма, а в случае ВД при почти полном отсутствии мышечной активности ДСС оказывается значимо меньше. Поскольку напряжение мышц является прямым следствием работы моторной системы, изменение мощности сенсомоторных ритмов в некотором окне значений должно было бы модулировать амплитуду ЭМГ. Для проверки второй версии гипотезы континуума мы решили провести опрос испытуемых, чтобы понять, как КД воспринимаются от первого лица, и в чём состоят их субъективные отличия от ЯД и ВД.
В нашем исследовании участвовали 23 здоровых испытуемых. Как и в эксперименте Никулина и коллег, моторные задачи в нашем эксперименте основывались на отведении большого пальца. Это движение совершается посредством напряжения мышцы m. abductor pollicis brevis, позволяющей регистрировать мышечную активность с высокой точностью. Эксперимент был разбит на 2 дня. В первый день испытуемые обучались отведению большого пальца, КД и кинестетическому представлению движения. Во второй день испытуемые воспроизводили полученные навыки в трёх условиях, соответствующих трём моторным задачам. В каждом условии испытуемые ритмически совершали ЯД, КД или ВД вслед за ритмами из трёх звуков. Для нужд ЭЭГ-анализа моторные задачи контрастировались с задачей на счёт элементов сложносоставной картинки. Во второй день у испытуемых записывалась ЭМГ и 128-канальная ЭЭГ.
Используя более чувствительные методы обработки, чем у предшественников [1, 4, 5], мы проанализировали разницу между ДСС в КД и ВД, а также связь между параметрами ЭМГ и ДСС в КД. Кроме того, мы провели опрос испытуемых. Задаваемые вопросы касались ощущения движения в КД и воспринимаемой реальности КД — испытуемые давали на них утвердительные или отрицательные ответы. Помимо этих вопросов, мы просили испытуемых давать развёрнутые отчёты о субъективной разнице между КД и ЯД/ВД. Мы планировали сопоставить ЭМГ и ответы испытуемых, чтобы выяснить, влияла ли остаточная ЭМГ на их суждения о КД.
Полученные нами средние значения ЭМГ в КД и ВД мало отличались от значений Никулина и коллег. Однако при более детальном анализе ЭМГ мы обнаружили повышенную пиковую мышечную активность в доле проб с КД. Контралатеральный компонент ДСС μ-ритма не зависел от амплитуды ЭМГ, но был сильнее в КД по сравнению с ВД. Данный результат позволяет предположить, что КД в строгом смысле слова и их аналогам с повышенной мышечной активностью соответствует устойчивый паттерн активности моторной системы, значимо отличный от ВД. Таким образом, КД с большей вероятностью являются целостным моторным феноменом.
Помимо ЭЭГ, мы анализировали субъективные отчёты испытуемых. Мы разбили отчёты в свободной форме на повторяющиеся дескрипторы разницы между моторными задачами и исследовали корреляцию между дескрипторами, ответами на вопросы и долей проб с повышенной ЭМГ в условии с КД. Доля проб с повышенной ЭМГ у испытуемых не коррелировала с их утверждениями об ощущении движения и воспринимаемой реальности КД. Дескрипторы разницы между КД и ВД также не зависели от остаточной ЭМГ. Анализ отчётов в свободной форме показал, что испытуемые имели похожие намерения в КД и ЯД, и эти намерения контрастировали с намерениями в ВД. Намерение к совершению движения в КД коррелировало с упоминанием «посылания команды» мышце. При этом воспринимаемая реальность КД зависела от упоминаний испытуемыми напряжения мышцы во время совершения КД, то есть от сенсорной обратной связи.
Полученные нами результаты плохо совместимы с обеими версиями гипотезы континуума между ЯД и ВД. Отсутствие корреляции между ЭМГ и контралатеральным компонентом десинхронизации μ-ритма указывает на то, что простая реализация первой версии гипотезы не верна. Даже если КД — это промежуточное действие между ЯД и ВД, на ЭЭГ оно представлено как устойчивый самостоятельный феномен, а не часть непрерывного спектра действий. Субъективно КД переживаются как ЯД с недостаточной обратной связью, что снижает уверенность агента в реальности движения. Осведомлённость агента при совершении КД и ВД качественно различается — это отчётливо разные действия, несмотря на то, что обратная связь при совершении КД может дополнительно представляться агентом. Наше исследование имеет набор ограничений: в частности, континуум действий между явным движением и его представлением может проходить не через квазидвижения, а через некоторое иное действие. Континуум состояний может быть устроен намного более сложно, чем мы предполагали здесь. Другое ограничение связано с относительно малым размером выборки в эксперименте — для изучения квазидвижений было бы полезным дальнейшее уточнение результатов с привлечением большего числа испытуемых.
Ключевые слова
Полный текст
В 2008 г. В. Никулин и коллеги [1] открыли квазидвижения (КД) — моторную задачу, основанную на произвольных движениях. КД наблюдаются, когда человек минимизирует движение до такой степени, что связанная с ним мышечная активность более не регистрируется с помощью электромиографии (ЭМГ). Подобно обычным произвольным движениям (явные движения, ЯД) и кинестетическому представлению движений (воображаемые движения, ВД), КД сопровождаются связанной с событиями десинхронизацией (ДСС) сенсомоторных ритмов электроэнцефалограммы (ЭЭГ). Опираясь на гипотезу М. Дженнерода [2] о существовании континуума состояний моторной системы между совершением ЯД и ВД, Никулин и коллеги предположили, что КД могут быть действием в промежуточной части этого континуума. Тем временем, следуя их данным, при уменьшении амплитуды движения намерение агента при совершении КД остаётся намерением совершить физическое действие. Каким же образом качественная разница в намерении соотносится с возможной непрерывностью состояний моторной системы между задачами?
В данном исследовании мы попробовали оценить гипотезу континуума, построенную на промежуточном положении КД между физическими и ментальными действиями. Мы сформулировали две версии гипотезы континуума. Одна из них имеет дело с механизмами мозга, ответственными за выполнение моторных задач и предсказание их сенсорных последствий — согласно гипотезе, работа этих механизмов изменяется непрерывно между полноценными ЯД и ВД. Другая версия гипотезы относится к осведомлённости агента [3] при совершении движений, предположительному континууму ментальных состояний агента между ЯД и ВД. Согласно второй версии, агент переживает некие действия между ЯД и ВД (например, КД) как промежуточные.
Мы предполагали, что, если первая версия гипотезы континуума верна, стоило ожидать корреляции между амплитудами ДСС и остаточной ЭМГ в КД. Это предположение было основано на самой простой реализации гипотезы континуума: в случае ЯД имеет место высокая мышечная активность и десинхронизация μ-ритма, а в случае ВД при почти полном отсутствии мышечной активности ДСС оказывается значимо меньше. Поскольку напряжение мышц является прямым следствием работы моторной системы, изменение мощности сенсомоторных ритмов в некотором окне значений должно было бы модулировать амплитуду ЭМГ. Для проверки второй версии гипотезы континуума мы решили провести опрос испытуемых, чтобы понять, как КД воспринимаются от первого лица, и в чём состоят их субъективные отличия от ЯД и ВД.
В нашем исследовании участвовали 23 здоровых испытуемых. Как и в эксперименте Никулина и коллег, моторные задачи в нашем эксперименте основывались на отведении большого пальца. Это движение совершается посредством напряжения мышцы m. abductor pollicis brevis, позволяющей регистрировать мышечную активность с высокой точностью. Эксперимент был разбит на 2 дня. В первый день испытуемые обучались отведению большого пальца, КД и кинестетическому представлению движения. Во второй день испытуемые воспроизводили полученные навыки в трёх условиях, соответствующих трём моторным задачам. В каждом условии испытуемые ритмически совершали ЯД, КД или ВД вслед за ритмами из трёх звуков. Для нужд ЭЭГ-анализа моторные задачи контрастировались с задачей на счёт элементов сложносоставной картинки. Во второй день у испытуемых записывалась ЭМГ и 128-канальная ЭЭГ.
Используя более чувствительные методы обработки, чем у предшественников [1, 4, 5], мы проанализировали разницу между ДСС в КД и ВД, а также связь между параметрами ЭМГ и ДСС в КД. Кроме того, мы провели опрос испытуемых. Задаваемые вопросы касались ощущения движения в КД и воспринимаемой реальности КД — испытуемые давали на них утвердительные или отрицательные ответы. Помимо этих вопросов, мы просили испытуемых давать развёрнутые отчёты о субъективной разнице между КД и ЯД/ВД. Мы планировали сопоставить ЭМГ и ответы испытуемых, чтобы выяснить, влияла ли остаточная ЭМГ на их суждения о КД.
Полученные нами средние значения ЭМГ в КД и ВД мало отличались от значений Никулина и коллег. Однако при более детальном анализе ЭМГ мы обнаружили повышенную пиковую мышечную активность в доле проб с КД. Контралатеральный компонент ДСС μ-ритма не зависел от амплитуды ЭМГ, но был сильнее в КД по сравнению с ВД. Данный результат позволяет предположить, что КД в строгом смысле слова и их аналогам с повышенной мышечной активностью соответствует устойчивый паттерн активности моторной системы, значимо отличный от ВД. Таким образом, КД с большей вероятностью являются целостным моторным феноменом.
Помимо ЭЭГ, мы анализировали субъективные отчёты испытуемых. Мы разбили отчёты в свободной форме на повторяющиеся дескрипторы разницы между моторными задачами и исследовали корреляцию между дескрипторами, ответами на вопросы и долей проб с повышенной ЭМГ в условии с КД. Доля проб с повышенной ЭМГ у испытуемых не коррелировала с их утверждениями об ощущении движения и воспринимаемой реальности КД. Дескрипторы разницы между КД и ВД также не зависели от остаточной ЭМГ. Анализ отчётов в свободной форме показал, что испытуемые имели похожие намерения в КД и ЯД, и эти намерения контрастировали с намерениями в ВД. Намерение к совершению движения в КД коррелировало с упоминанием «посылания команды» мышце. При этом воспринимаемая реальность КД зависела от упоминаний испытуемыми напряжения мышцы во время совершения КД, то есть от сенсорной обратной связи.
Полученные нами результаты плохо совместимы с обеими версиями гипотезы континуума между ЯД и ВД. Отсутствие корреляции между ЭМГ и контралатеральным компонентом десинхронизации μ-ритма указывает на то, что простая реализация первой версии гипотезы не верна. Даже если КД — это промежуточное действие между ЯД и ВД, на ЭЭГ оно представлено как устойчивый самостоятельный феномен, а не часть непрерывного спектра действий. Субъективно КД переживаются как ЯД с недостаточной обратной связью, что снижает уверенность агента в реальности движения. Осведомлённость агента при совершении КД и ВД качественно различается — это отчётливо разные действия, несмотря на то, что обратная связь при совершении КД может дополнительно представляться агентом. Наше исследование имеет набор ограничений: в частности, континуум действий между явным движением и его представлением может проходить не через квазидвижения, а через некоторое иное действие. Континуум состояний может быть устроен намного более сложно, чем мы предполагали здесь. Другое ограничение связано с относительно малым размером выборки в эксперименте — для изучения квазидвижений было бы полезным дальнейшее уточнение результатов с привлечением большего числа испытуемых.
ДОПОЛНИТЕЛЬНАЯ ИНФОРМАЦИЯ
Источник финансирования. Данное исследование было поддержано РНФ: грантом № 22-29-01361 (материалы, проведение эксперимента) и грантом № 22-19-00528 (обработка результатов, теоретический анализ).
Об авторах
А. С. Яшин
Московский государственный психолого-педагогический университет; Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова
Автор, ответственный за переписку.
Email: yashinart1996@gmail.com
Россия, Москва; Москва
А. Н. Васильев
Московский государственный психолого-педагогический университет; Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова
Email: yashinart1996@gmail.com
Россия, Москва; Москва
С. Л. Шишкин
Московский государственный психолого-педагогический университет
Email: yashinart1996@gmail.com
Россия, Москва
Список литературы
- Nikulin V.V., Hohlefeld F.U., Jacobs A.M., Curio G. Quasi-movements: A novel motor-cognitive phenomenon // Neuropsychologia. 2008. Vol. 46, N 2. P. 727–742. doi: 10.1016/j.neuropsychologia.2007.10.008
- Jeannerod M. The representing brain: Neural correlates of motor intention and imagery // Behavioral and Brain Sciences. 1994. Vol. 17, N 2. P. 187–202. doi: 10.1017/S0140525X00034026
- Mylopoulos M.I., Shepherd J. The experience of agency. In: Kriegel U., editor. The Oxford Handbook of the Philosophy of Consciousness 2020. Oxford : Oxford University Press, 2020. P. 164–187. doi: 10.1093/oxfordhb/9780198749677.013.8
- Higashi H., Rutkowski T.M., Washizawa Y., et al. Imagery Movement Paradigm User Adaptation Improvement with Quasi-movements Phenomenon. In: Wang R., Gu F., editors. Advances in Cognitive Neurodynamics (II) 2011. Berlin : Springer, 2011. P. 677–681. doi: 10.1007/978-90-481-9695-1_101
- Zich C., Debener S., De Vos M., et al. Lateralization patterns of covert but not overt movements change with age: An EEG neurofeedback study // NeuroImage. 2015. Vol. 116. P. 80–91. doi: 10.1016/j.neuroimage.2015.05.009
Дополнительные файлы
