Odin iz vozmozhnykh mekhanizmov formirovaniya asimmetrichnykh deleniy stvolovykh kletok na primere obrazovaniya vertikal'nykh deleniy polustvolovykh bazal'nykh kletok interfollikulyarnogo epidermisa

Abstract

Full Text

Известно, что стволовые клетки способны делиться как симметрично, так и асимметрично. В первом случае в результате деления возникает пара равноценных стволовых клеток, а во втором - стволовая клетка и клетка, приступающая к терминальной диффе-ренцировке. Механизм выбора стволовой клеткой между симметричным и асимметричным делением до конца неясен. На наш взгляд прояснению ситуации может способствовать анализ феноменологии возникновения симметричных и асимметричных делений среди полу-стволовых клеток базального слоя интерфолликулярных участков эпидермиса. Основное отличие этих клеток от фолликулярных стволовых базалоцитов только в том, что интерфолликулярные базалоциты специализированы к дифференцировке в одном направлении - только в плоские клетки роговых чешуек. При этом как стволовые, так и полустволовые клетки, не ушедшие в диффе-ренцировку, потенциально способны к неограниченному размножению, поддерживая численность своего пула. Согласно данным литературы, изначально все деления базалоцитов симметричны. При этом известно, что адгезия к дермо-эпидермальной границе у базалоцитов, находящихся в разных стадиях цикла клеточного деления, существенно больше, чем у базалоцитов, находящихся в пролиферативном покое. Поэтому симметричное деление пролиферирующих полустволовых базальных клеток интерфолликулярного эпидермиса создает в нем определенное популяционное давление. Клеткам становится тесно в их нише, и это давление приводит к вытеснению некоторых клеток из базального слоя. Он всегда однослойный, в отличие от многослойных шиповатого, зернистого, зеркального и рогового слоев. Потому что утрата контакта с дермо-эпидермальной границей служит триггером старта процесса дифференцировки. При этом в дифференцировку вытесняются базалоциты, находящиеся в пролиферативном покое, поскольку их адгезия к дермо-эпидермальной границе значительно меньше, чем у пролиферирующих базалоцитов. Ситуативное повышение митотической активности эпидермиса приводит к положению, когда количество клеток базального слоя, находящихся в пролиферативном покое, резко падает. Нарастающее популяционное давление приводит к тому, что часть пролиферирующих клеток вынуждена менять ориентацию с горизонтальной (когда оба образующихся ядра еще не поделившейся клетки находятся в базальном слое) на вертикальную (когда одно ядро находится над другим). После окончания деления полуство-ловой клетки в такой ориентации, только одна из дочерних клеток утрачивает контакт с подложкой и приступает к дифференцировке.